我国在美国山核桃无性繁殖技术的研究成果

山核桃又名山核桃或山核桃，原产于美国和墨西哥北部，是重要的食用油、木材和绿化树种。美国山核桃果实大，壳薄，肉多，营养价值丰富。山核桃于19世纪末至20世纪初传入我国，但由于育种进程缓慢、缺乏优良品种资源、规模化繁殖技术落后、良种苗木供应不足、配套栽培技术不完善等问题，至今尚未产业化。

近年来，我国学者在山核桃引种栽培、种质资源收集、生物学特性、遗传多样性、品种鉴定和综合开发利用等方面做了大量研究，取得了许多重要研究成果，但在无性繁殖研究方面进展缓慢。山核桃实生苗结果晚，产量低，甚至完全不结果，因此常采用嫁接方法进行繁殖育苗。但由于砧木数量和嫁接技术的限制，美国山核桃品种在中国的栽培一直没有得到大面积推广。此外，山核桃的扦插技术和组织培养技术也存在技术瓶颈，国内外关于这方面的报道较少。笔者拟对国内外学者对山核桃无性繁殖的研究进行总结，并提出合理化建议，旨在为今后山核桃快速繁殖技术的研究提供参考。

美国山核桃研究进展

山核桃传统的繁殖方式以播种为主，实生繁殖树10年左右开始开花结果，15~20年才进入盛果期。从播种到结果时间长，严重制约了山核桃的推广种植。而且种苗繁殖难以保持品种的优良特性，容易产生变异。国内许多学者对山核桃的嫁接、扦插等无性繁殖方法进行了研究，取得了一定的进展，但仍难以满足国内市场对山核桃优良品种的需求。

1.1 嫁接繁殖在国外，美国山核桃常见的嫁接方法有芽接、皮接、四轮嫁接(香蕉嫁接)和舌接。芽接通常发生在六月至八月。插条通常在4月下旬至5月上旬连接，适合在较大的砧木上嫁接较小的接穗。四轮嫁接(香蕉嫁接)要求接穗略大于砧木，以利于结合，接穗和砧木规格越小，嫁接成活率越高，这也是美国应用最早、最成功的嫁接方法。舌接往往在芽尚未萌发的2-3月进行。

1950-1990年期间，江苏省植物研究所、南京林业大学、云南省林科院和江西省林科院都进行了山核桃嫁接繁殖技术的研究。一般认为，在良好的管理条件下，山核桃可以提早结果，增加收入，大量嫁接结果表明，这种砧木嫁接成活率高。2011年，翟敏在南京对薄壳山核桃进行了不同时期的嫁接试验。结果表明，8月和9月初芽接成活率为84.2%~90%，春季枝接成活率较低。2013年，李永荣等人根据生长在南京的薄壳山核桃的生物学特性，总结出一套适合特定时期(8月中下旬至9月初)的ldquo。块状芽接法嫁接成活率可达95%以上，为山核桃嫁接繁殖技术的实际生产应用提供了高效的技术支持。

1.2 扦插繁殖&s对山核桃扦插繁殖技术的研究最早始于1939年的国外。Smith等人用化学物质促进生根来诱导山核桃插条生根。随后，从1975年到1982年，为解决山核桃扦插后生根难的问题，进行了多次试验。之后虽然有相关的解剖学研究文献，但山核桃的扦插技术一直没有用于生产。关于山核桃根插繁殖，国内已有很多报道。多次试验表明，用一年生苗木的主根扦插，成活率可达90%以上。虽然山核桃切根的研究取得了良好的效果，但切根可以提高山核桃的品质。生产上培育不出高质量的砧木或幼苗，材料匮乏，这就可能不能从根本上解决种苗短缺的问题。

近年来，关于山核桃硬枝扦插的特性和激素处理方法已有相关报道。张等对不同激素种类和浓度处理山核桃插穗进行了深入研究，从解剖学层面确定了愈伤组织的生根类型。曹凡等人从2012年11月开始，连续三年参加山核桃硬枝扦插试验，发现激素处理与电温床加热基质相结合的方法，可以显著提高山核桃插条的生根率，加速其不定根的生长。张继禹等。也证明了这种利用一年生幼苗休眠枝条作为插条的育苗方法在实际生产应用中是可行的。

1.3 组培及体胚发生山核桃组织培养技术难度较大，国内尚无成功报道，国外相关报道也很少。

存在的主要问题

2.1 芽接快繁技术尚需完善嫁接作为一种传统的无性繁殖方法，已广泛应用于种子繁殖和保存、品种改良、新品种选育等农林业领域。它能有效提高作物产量、抗逆性、改变植物的开花结实习性、改善果实品质。乐梁冬采用的美国山核桃ldquo方芽接法在砧木准备、嫁接技术、嫁接后管理等方面有待改进。首先，要加强规模化、工厂化育苗技术体系的研究，特别是矮化砧木的培育，为这种芽接技术提供高成活率、高繁殖系数的优质矮化苗，也为山核桃合理矮化密植创造有利条件。其次，在实际生产中对嫁接技术进行了改进，如嫁接刀的规格、嫁接膜的材质、引流血的位置等。嫁接后管理还可以采取适时灌水或补充植物营养液等技术手段，可以显著提高嫁接成活率。

2.2 品种苗扦插难题未解决近年来，通过生长调节剂处理组合的选择和扦插后环境调控的相关研究，山核桃实生苗硬枝扦插技术研究取得了进展，但优良品种扦插后仍难以形成不定根。为了解决这一问题，参考其他核桃品种扦插生根的成功方式，对整个扦插育苗过程进行了深化和改进，并比较了种子苗和嫁接品种的差异，为品种苗提供了合理的扦插环境，探索了美国核桃品种硬枝或嫩枝扦插的有效方法。

研究展望

随着生物技术的发展，山核桃无性繁殖技术的研究应借鉴其他植物无性繁殖技术的多样化发展和应用模式，为山核桃无性繁殖技术研究开辟新的途径。

3.1 芽苗砧接芽接砧木嫁接是一种新的无性繁殖技术，它利用新出土的不带展叶的幼苗作为砧木，嫁接胚、嫩枝或成熟枝条。它具有简化繁杂的嫁接程序、提高嫁接成活率、保持遗传增益、加快良种选育进程等特点，已在油茶、银杏、板栗、核桃等多种植物中进行了研究。李小飞等人采用lsquo斯图尔特lsquo卡多lsquoChekot rsquo和lsquoDesirat Bu 对4个国外山核桃优良品种进行休眠枝嫁接，进行芽砧嫁接试验，分析嫁接苗发芽动态、成活率和新梢生长的差异。其中，卡多成活率最高，达82.9%；lsquoChekot rsquo和lsquoDesirat Bu 嫁接的芽存活和生长最快。芽苗砧嫁接在山核桃无性繁殖发展中具有很大的应用前景，但其嫁接方法有待进一步改进，具体嫁接时间有待进一步试验确定。

3.2 砧木品种化利用的合理矮化密植符合美国山核桃在我国的种植现状，因此急需加强美国山核桃矮化砧木的优良品种培育。2015年，乐梁冬等人利用美国山核桃嫁接未切割的砧木矮化苗和矮化苗。经过多次筛选，获得了10株美国山核桃嫁接植株和12株实生苗。但这些通过表型选择的植株是不确定的，其嫁接是否矮化有待考证。此外，为实现美国山核桃品种矮化砧木在实际生产中的应用，在无性繁殖、矮化砧木抗逆性、矮化调节机制、矮化单株相关基因等方面的研究也有待深入。

3.3 微嫁接微嫁接是一种砧木和接穗离体嫁接技术，是组织培养和嫁接相结合的产物。自1972年Murashige等人发现微芽嫁接技术以来，微芽嫁接技术已广泛应用于许多经济树木的研究和生产中。在山核桃无性繁殖研究中，可以尝试微嫁接技术，采用胚组织培养，可以避免品种茎中酚类物质抑制生根。目前该方法存在两个技术瓶颈，一是组培苗胚根的诱导，二是微嫁接砧木与接穗的相容性，需要进行试验和探索。总之，微嫁接技术不受时间和空间的限制。如果能应用于美国山核桃，将是对传统无性繁殖技术的重要突破，具有很高的应用价值。吉华杉窑

3.4 不定根形成机理&深入研究山核桃不定根的形成机理，对于解决目前扦插和组织培养技术的瓶颈具有重要的指导意义。可以从转录组、蛋白质组、代谢组学等方面采取相应的技术手段，分析不定根形成的调控基因、激素的分子机制，识别激素调控相关的信号通路。生理机制方面，除了分析贮藏营养和内源激素外，可以尝试研究微量元素(如硼)、生根相关酶类(如IAAO和SOD)、抑制生根物质(如单宁和胡桃醌)。只有有效诱导山核桃不定根的形成，才能利用除嫁接以外的其他无性繁殖技术实现山核桃实生苗的大规模繁殖。